специальные воспринимающие приборы - Рецепторы, заложенные в коже, опорно-двигательном аппарате (мышцах, сухожилиях, суставах и др.), некоторых слизистых оболочках (губ, языка и др.). С помощью О. о. организм воспринимает комплексное действие различных факторов окружающей среды: механических, температурных, болевых. В коже О. о. распределены неравномерно. Так, у человека их особенно много в пальцах рук, ладонях, подошвах, губах, половых органах, с чем связана повышенная чувствительность этих участков кожи. Наиболее распространённый вид О. о. - свободные Нервные окончания, которые связаны с немиелинизированными волокнами (составляют около 80\% кожных афферентов), а также с тонкими и средними мякотными волокнами с диаметром обычно менее 6 мкм. Свободные нервные окончания сильно разветвляются в тканях, вследствие чего одно нервное волокно может иннервировать большую площадь (например, в роговице - порядка 0,5 см ²). Области иннервации (рецептивные поля) отд. нервных волокон обычно значительно перекрывают друг друга. В волосистой коже (90\% кожной поверхности) очень многочисленны нервные окончания вокруг корневых влагалищ волос. Особенно богата иннервация спец. осязательных волосков - вибрисс (См. Вибриссы), расположенных обычно на морде, а у лазающих животных и на брюхе (у человека вибриссы отсутствуют). Рецепторы волосяного мешочка связаны с мякотными нервными волокнами; каждый волос иннервируется несколькими волокнами, одно и то же волокно может иннервировать несколько волос. К О. о. относятся также различные виды инкапсулированных рецепторов (концы дендритов, заключённые в особые клеточные капсулы): тельца Пачини, Мейснера, Гольджи-Маццони, Руфини, колбы Краузе, диски Меркеля и др. (см. рис.). Наиболее тонко дифференцированные инкапсулированные рецепторы (тельца Пачини, Мейснера) связаны с толстыми (4-13 мкм) мякотными афферентными волокнами, а также тонкими безмякотными эфферентными волокнами. Афферентные волокна, иннервирующие тельца Мейснера, могут оканчиваться одновременно и в дисках Меркеля. В процессах осязания участвуют также специализированных рецепторы мышц (мышечные веретёна), сухожилий, суставов и фасций (см. Проприорецепторы). Афферентные волокна мышечных рецепторов - самые толстые (до 20 мкм) и соответственно наиболее быстро проводящие сенсорные волокна в организме. Одни О. о. обладают большой специфичностью (например, тельца Пачини и Мейснера, диски Меркеля - высоко специализированные механорецепторы), другие же (например, свободные нервные окончания) могут воспринимать самые различные стимулы. Многообразие О. о., особенности их пространственного и временно́го возбуждения способствуют многогранности осязательного ощущений. См. также Кожный анализатор, Мышечное чувство, Тактильная чувствительность.

Лит. см. при ст. Осязание.

О. Б. Ильинский.

Схематическое изображение иннервации кожи: 1 - свободные нервные окончания; 2 - диски Меркеля; 3 - тельца Мейснера; 4 - сплетение нервных волокон с разветвлениями вокруг кровеносных сосудов; 5 - колбы Краузе; 6 - нервное сплетение волосяной сумки; 7 - тельце Руфини; 8 - тельце Пачини.

специализированные периферические анатомо-физиологические системы, с помощью которых животное или человек воспринимает и частично анализирует разнообразные раздражения, поступающие из внешней среды. Каждый О. ч. состоит из воспринимающих приборов - рецепторов (См. Рецепторы) и различных более или менее сложных вспомогательных структур. Одни О. ч., относимые к дистантным, - Зрения органы, Слуха органы, Обоняния органы воспринимают раздражения на расстоянии; другие - Вкусовые органы, Осязания органы - лишь при непосредственном контакте. Подробнее см. Чувств органы.

сложившиеся в процессе эволюции высокоспециализированные органы, обеспечивающие организму получение информации об изменениях во внешнем мире. Чувствительность к свету, температуре, химическим веществам и другим раздражителям свойственна уже простейшим. Однако реакция на внешние воздействия у низших организмов обусловлена обычно не специальными органами, а общим свойством живого вещества - раздражимостью. У высших животных адаптация к внешней среде, поиск пищи, размножение, спасение от врагов и др. носят характер сложной деятельности, которая эффективна лишь при достаточно полной и своевременной информации об окружающей среде. Такую информацию и передают Ч. о., приспособленные к восприятию сигналов определённой природы. Традиционное представление о пяти специализированных Ч. о. - глазе, ухе, носе, языке и коже, обеспечивающих Зрение, Слух, Обоняние, Вкус, Осязание, с развитием физиологии существенно расширилось и углубилось. У животных и человека были исследованы также Вестибулярный аппарат, рецепторные системы двигательного аппарата, многочисленные рецепторы внутренних органов (см. Интерорецепторы), электрорецепторы у рыб и т.д. Было установлено, что восприятие прикосновения, боли, давления, тепла и холода, объединяемые в чувство осязания, обеспечиваются различными рецепторными структурами кожи. Вместе с тем восприятие света может осуществляться, например, столь различными органами, как глаз человека и сложный (фасеточный) глаз насекомого. В связи с разнообразием рецепторных элементов Ч. о. возникло представление об основных типах рецепции, или чувствительности, - механорецепции (осязание, фонорецепция - восприятие звука, вестибулярная рецепция - восприятие положения тела в пространстве), хеморецепции (вкус, обоняние), фоторецепции (зрение) и соответствующих воспринимающих аппаратах - рецепторах (См. Рецепторы). У эволюционно и экологически различных групп животных восприятие и переработка сигналов внешнего мира могут осуществляться структурами различной сложности, а развитие и преобладающее использование того или иного вида чувствительности зависит также от образа жизни животного, среды его обитания и др. (см. Общение животных). У человека более 80\% информации о внешнем мире обеспечивается работой органа зрения. В современной физиологии под Ч. о. в широком смысле понимают сложные сенсорные системы (Анализаторы, по терминологии И. П. Павлова), включающие воспринимающие элементы (рецепторы), проводящие нервные пути и соответствующие отделы в головном мозге, где сигнал преобразуется в Ощущение. В более узком смысле Ч. о. - только рецепторные элементы и вспомогательной структуры (глаз, ухо и т.д.), обеспечивающие восприятие сигнала и преобразование его в нервные импульсы.

Развитие представлений о деятельности Ч. о. и их роли в получении сведений о внешнем мире имеет длительную историю. Античные философы не сомневались в реальности предметов и явлений внешнего мира и адекватности его восприятия с помощью Ч. о. Эмпедокл был одним из первых древнегреческих мыслителей, пытавшихся понять природу восприятия света и цвета. Толчок для естественно-научного исследования Ч. о. был дан трудами Г. Галилея и Р. Декарта, требовавших при изучении явлений природы строгого ограничения задачи и постановки таких вопросов, на которые можно получить конкретный ответ с помощью эксперимента или математического расчёта. Следуя этим принципам, И. Кеплер рассмотрел глаз как оптический прибор и, основываясь на законах геометрической оптики, показал, что предметы внешнего мира имеют на сетчатке перевёрнутое и уменьшенное изображение. При этом он сознательно оставил в стороне вопрос, почему мир воспринимается неперевёрнутым. Труды Кеплера заложили основы физиологической оптики и открыли путь для создания физиологической акустики и физиологии др. Ч. о. Основы современной экспериментальной физиологии Ч. о. были заложены в 19 в. классическими работами Г. Гельмгольца, Г. Т. Фехнера, И. М. Сеченова и другими учёными. Огромное значение для объективного исследования сенсорной деятельности имел разработанный И. П. Павловым метод условных рефлексов. С 20-х гг. 20 в. при изучении Ч. о. успешно применяется электрофизиологический метод, позволяющий регистрировать в различных отделах сенсорных систем электрического явления, возникающие под влиянием внешних раздражителей. С конца 30-х гг. начинается исследование физико-химических и биохимических основ зрительной рецепции, а с конца 60-х гг. - обонятельной и вкусовой. Однако несмотря на успехи физиологии в 20 в., использующей достижения биофизики, биохимии, цитологии, психологии и других наук, многие проблемы, связанные с деятельностью Ч. о., остаются нерешенными. Так, не изучены окончательно такие основные процессы, как трансформация в рецепторных клетках энергии внешнего раздражителя в рецепторный сигнал, кодирование и декодирование в различных сенсорных системах информации, заключённой в пространственно-временном коде нервных импульсов, а также нейрофизиологические механизмы распознавания образов внешнего мира. Актуальными остаются слова В. И. Ленина "... на деле остается еще исследовать и исследовать, каким образом связывается материя, якобы не ощущающая вовсе, с материей, из тех же атомов (или электронов) составленной и в то же время обладающей ясно выраженной способностью ощущения" (Полн. собр. соч., 5 изд., т. 18, с. 40).

До конца 30-х - начала 40-х гг. изучали преимущественно Ч. о. человека. Для всех Ч. о. были установлены пороги ощущения - абсолютные (пределы чувствительности) и дифференциальные (способность Ч. о. распознавать минимальную разницу между двумя стимулами). Исследования 70-х гг., направленные на выяснение механизмов функционирования Ч. о., позволили изучить молекулярные, мембранные и клеточные механизмы зрительной рецепции, интимные механизмы обонятельной и вкусовой рецепции, а также механо- и электрорецепции.

Изменения в окружающей среде воспринимаются Ч. о. в виде световых, механических (в т. ч. звуковых) или химических раздражений. "Сигнал" взаимодействует с клеточной мембраной рецептора или специализированной рецепторной белковой молекулой, запуская цепь ионных, ферментативных и электрических процессов. В результате возникает единый для рецепторов всех типов электрохимический сигнал ― нервный импульс, поступающий по проводящим путям в головной мозг. Серии таких импульсов составляют своего рода код, который расшифровывается в соответствующих ядрах (зрительных, слуховых и др.) коры головного мозга и преображается в них в тот или иной образ внешнего мира. Некоторые принципы и механизмы обработки информации сенсорными системами в значительной мере установлены. Сенсорный анализ на всех уровнях - от рецепторов до коры мозга - сравнение обеспечивающее выделение признаков сигнала. Ведущий нейрофизиологический механизм такого сравнения - соотношение возбудительных и тормозных процессов в нервных сетях или на входе отдельных нейтронов. В частности, речь идет о механизме т. н. латерального торможения, когда физиологическое состояние каждой нервной клетки зависит от активности соседних клеток. Подобное торможение позволяет усиливать контрасты или контуры, локализовать место прикосновения и т.д., т. е. устранять избыточную информацию и выделять наиболее важную.

Механизмы распознавания образов (См. Распознавание образов), по существу, ещё совершенно неизвестны. Вместе с тем некоторые нейрофизиологические данные, вероятно, можно рассматривать как первые шаги в этом направлении. Речь идёт об открытии специфических нейронов - детекторов, способных избирательно реагировать на совершенно определённые биологически важные признаки объектов, например только на движущуюся тёмную точку или только на определённую высоту звука. Сначала такие нейроны были обнаружены в зрительной, а затем и в других сенсорных системах. По мере переработки и передачи сенсорной информации от рецепторов к центрам коры больших полушарий головного мозга свойства детекторов становятся всё более сложными; в самой коре, по мере продвижения по её слоям, специализация детекторов ещё более усиливается. Т. о., в сенсорных системах зрительное изображение, звуковой образ или композиция запахов разлагаются с помощью сложных нейрофизиологических механизмов на простые составляющие и раздельно анализируются. Конечным этапом обработки сенсорной информации является её синтез, формирование целостного субъективного образа объективного внешнего мира. Дальнейшие исследования в этом направлении позволят подойти к пониманию сложнейших механизмов работы Ч. о., обеспечивающих процесс познания.

Выяснение механизмов деятельности Ч. о. не только представляет огромный естественно-научный и философский интерес, но важно также для различных практических областей - медицины, техники, психологии и др. См. также статьи об отдельных Ч. о.

Лит.: Физиология сенсорных систем, ч. 1―3, Л., 1971-75 (Руководство по физиологии); Кейдель В. Д., Физиология органов чувств, ч. 1 - Общая физиология органов чувств и зрительная система, пер. с нем., М., 1975; Сомьен Дж., Кодирование сенсорной информации в нервной системе млекопитающих, пер. с англ., М., 1975.

М. А. Островский.

Органы животных и человека, в которых образуются форменные элементы крови и лимфы. У взрослых млекопитающих и у человека основной К. о. - Костный мозг, где формируются красные кровяные клетки (эритроциты), зернистые белые клетки крови (зернистые лейкоциты), кровяные пластинки (тромбоциты) и часть незернистых белых клеток крови (лимфоцитов). В др. К. о. - лимфатических узлах (См. Лимфатические узлы), селезёнке (См. Селезёнка), вилочковой железе (См. Вилочковая железа) развиваются главным образом лимфоциты; лишь в селезёнке некоторых млекопитающих, кроме того, - зернистые лейкоциты и эритроциты. У зародышей млекопитающих животных и человека К. о. служат также желточный мешок и печень, а у низших позвоночных животных - почки и печень. У беспозвоночных животных клетки крови образуются непосредственно в полостных жидкостях и гемолимфе (См. Гемолимфа).

В течение всей жизни организма в К. о. происходит интенсивное размножение и созревание кроветворных и лимфоидных клеток. Этим достигается восполнение естественной убыли кровяных клеток и лимфоцитов, продолжительность жизни которых составляет от нескольких дней до нескольких месяцев. Кроветворение в К. о. поддерживается стволовыми клетками, общими для всей кроветворной ткани. Они находятся главным образом в костном мозге и с кровью могут поступать в другие К. о. В зависимости от того, в какой из К. о. попали стволовые клетки, они развиваются либо в эритроциты, либо в лейкоциты, либо в тромбоциты.

Помимо кроветворных клеток, в состав К. о. входит поддерживающая ткань - строма, взаимодействие которой со стволовыми клетками во многом определяет тип кроветворения в данном К. о. В К. о. происходит образование иммунологически активных клеток (лимфоцитов, плазматических клеток) и осуществляются важные этапы воздействия антигенов на эти клетки (см. Компетенция, Иммунология).

А. Я. Фриденштейн.